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FENÓMENOS DE TRANSPORTE

DIFUSIÓN

El compartimiento corporal

El compartimiento corporal está compuesto por una multitud de células que, de una manera muy aproximada, se encuentran flotando en un medio acuoso. Por lo tanto dentro del compartimiento corporal tendremos un medio interno (el interior celular) y un medio externo (el medio acuoso); dos divisiones básicas, que denominaremos el compartimiento intracelular y el compartimiento extracelular, con cada célula separada del medio en el cual está inmersa por límites con características muy particulares llamados membranas plasmáticas. Cada uno de estos medios están caracterizados fundamentalmente por poseer la capacidad de mantener una composición específica constante, característica que se denomina homeostasis. La homeostasis es un estado de equilibrio dinámico entre el medio interno y el externo, siendo por un lado sus composiciones diferentes e invariantes, y ocurriendo que muchas sustancias son intercambiadas entre ambos a través de sus límites, en ambos sentidos, pero de manera tal que el balance neto sea nulo. Veremos que este balance obedece a mecanismos que no requieren energía, denominados transportes pasivos (difusión y ósmosis) y a mecanismos que si requieren un aporte energético, denominados activos (bomba de sodio-potasio). De no mantenerse ese balance neto nulo, cambiarían las concentraciones de las sustancias en cada medio y el medio dejaría de existir como tal. Si esto ocurriese en un organismo vivo la situación lo llevaría a la muerte.

Si observamos la composición de los líquidos extracelulares e intracelulares vemos que existen grandes diferencias respecto de la concentración de iones y moléculas. Por ejemplo el líquido extracelular posee grandes cantidades de sodio, mientras que el potasio se encuentra en una pequeña proporción. Exactamente lo contrario sucede en el líquido intracelular. Lo mismo sucede con los iones cloro. Las concentraciones de fosfatos, la práctica totalidad de los cuales son intermediarios metabólicos orgánicos, y de proteínas del líquido intracelular son considerablemente mayores que en el líquido extracelular. Estas notables diferencias son muy importantes para los fenómenos vitales de la célula. En esta clase explicaremos como estas diferencias crean los mecanismos de transporte a través de las membranas celulares.

El agua en el cuerpo humano          

Si bien dijimos que la composición de los medios corporales era esencialmente diferente, ambos tienen en común el poseer distintas sustancias en solución, donde el solvente es el agua. Esta representa un 57% del peso corporal. En un recién nacido este porcentaje puede llegar al 75%, reduciéndose a lo largo de los primeros diez años de vida. En un adulto de 70 kg esto representa unos 40 litros, de los cuales 25 se encuentran dentro de los 75 billones de células del cuerpo humano y los otros 15 pertenecen a medio extracelular.

La mayor parte de los ingresos son por vía oral, en forma de agua pura, bebidas o como constituyente de los alimentos. Asimismo se sintetiza una pequeña cantidad como consecuencia de la oxidación del hidrogeno de los alimentos. Considerando este aporte endógeno el ingreso total es de unos 2.300 ml/día. De estos 1.400 ml son eliminados por vía urinaria, 100 ml en el sudor y otros 100 ml en las heces. El resto por evaporación desde el aparato respiratorio o por difusión a través de la piel.

Estructura de la membrana celular

            La estructura de la membrana celular se presenta en la figura inferior. Consiste casi por completo de una bicapa lipídica, es decir que la pared de la membrana consiste en una serie de “ladrillos” llamados fosfolípidos (que son hidratos de carbono, moléculas formadas por una cabeza hidrofílica, constituida por un grupo fosfato y generalmente dos colas hidrófobas, formadas por cadenas de hidrocarburos) en la que flotan gran número de moléculas proteicas, muchas de las cuales penetran en la bicapa en todo su espesor. Estos ladrillitos se encuentran enfrentados, unidos por sus colas, de manera tal que la parte externa de la membrana (tanto del lado extra como intracelular) presenta afinidad con el agua y la parte interna, debido a su consistencia grasa,  la rechaza. 

Las moléculas proteicas presentan unas características completamente diferentes. Sus estructuras interrumpen la continuidad de la membrana y constituyen, por lo tanto, una vía alternativa de paso. Pero hay distintas clase de proteínas y operan de manera diferente. Algunas tiene espacios acuosos todo a lo largo de su molécula y permiten el paso de algunos iones y moléculas, son los canales proteicos. Otras, denominadas de transporte, se unen a las sustancias a transportar y mediante un cambio en su conformación mueven dichas sustancias de lado a lado. Es de destacar que hay proteínas que permiten el pasaje de una sustancia y no dejan pasar a otras, o sea, son selectivas. Tanto el pasaje de sustancias, ya sea a través de los ladrillitos de fosfolípidos o por los canales proteicos, se denomina difusión simple. Cuando es a través de las proteínas transportadoras se denomina difusión facilitada. Ambos mecanismos se dan a favor de la diferencia de concentraciones de una sustancia a ambos lados de la membrana (también pueden darse por gradientes eléctricos ó de presiones) y por lo tanto sin ningún gasto de energía por parte del organismo. Ustedes ahora se deben de estar preguntando cómo un compartimiento puede mantener constante su composición si a través de la membrana pasan iones y sustancias por los mencionados gradientes de concentración. La respuesta es que continuamente debe efectuar pasajes en contra de los mencionados gradientes, lo que le implica al organismo un gasto de energía (Bomba de Sodio-Potasio, que no estudiaremos)

La bicapa lipídica no es miscible en los líquidos intra y extracelulares, de manera que constituye una barrera al paso de la mayor parte de las moléculas de agua y de las sustancias solubles en agua entre ambos compartimientos líquidos. No obstante, algunas sustancias pueden penetrar esta bicapa pasando a través de la membrana. La liposolubilidad es un factor de importancia que determina la velocidad a través de la membrana. Oxigeno, nitrógeno y dióxido de carbono son muy liposolubles y atraviesan la membrana casi como si ésta no estuviese. Una excepción de considerable importancia es el agua, que si bien no se disuelve en las grasas traspasa la membrana fácilmente. ¡Debe notarse que se difunde tanta agua en un segundo en ambos sentidos a través de la membrana celular que el volumen de agua transportado es igual a 100 veces el volumen de la misma célula!. No se conoce con exactitud las causas de dicho fenómeno pero se cree que las moléculas de agua son lo bastante pequeñas y poseen la energía cinética necesaria para atravesar la membrana. El poder de penetración decae notablemente con el tamaño de las partículas que se difunden, constituyéndose en factor limitante de la velocidad de transporte.

DIFUSIÓN SIMPLE

Imaginemos una jarra llena de agua y echemos dentro de ella una gota de vino tinto. Como comprenderán, al principio la concentración de vino en la zona en donde quedó la gota será mayor que en una zona alejada. Pero con el correr del tiempo los límites de dicha zona serán más difusos ya que las moléculas del líquido (y en particular las del vino) están en continuo movimiento, como si fuesen moléculas de gas, y se irán separando, hasta quedar uniformemente distribuidas en la totalidad del líquido y no habrá diferencia entre las concentraciones de diferentes zonas.  Lo mismo ocurre en otros casos y siempre vemos que existe una tendencia espontánea en la naturaleza de igualar las concentraciones, mediante el movimiento azaroso de las partículas desde la zona de mayor concentración a las de menor concentración, fenómeno llamado difusión. ¿Por qué siendo la difusión provocada por movimientos al azar, el sistema tiende hacia un estado homogéneo? La justificación la podemos encontrar si imaginamos un volumen que encierre a la gota inicial; habrá mayor concentración de vino dentro de ese volumen que fuera del mismo, así que habrá un mayor número de moléculas que se muevan de adentro hacia afuera que en sentido contrario, esparciéndose hacia las zonas de menor concentración.

En general nos importará conocer la cantidad de materia que traspone una frontera de un lado hacia el otro. Imaginemos dos compartimientos A y B que contengan una determinada solución en diferentes concentraciones separados por una barrera que impida el paso de partículas en ambos sentidos. Supongamos que la concentración de la solución es mayor en A que en B. Las partículas en continuo movimiento chocarán contra las paredes y en particular contra la barrera, con más intensidad del lado A.  Si ahora quitamos la barrera las partículas de A y B cruzarán  la frontera en ambos sentidos. Algunas moléculas del recipiente A, en su movimiento azaroso, atravesarán el límite imaginario que hemos impuesto ingresando en el recinto B luego de un cierto de tiempo. 

Decimos entonces que existe un determinado flujo del recinto A al recinto B:

con Δm la cantidad de moles o gramos que han pasado.

A su vez existen partículas que van del recipiente B hacia A existiendo también un flujo en dicho sentido:

Como decíamos anteriormente, al ser mayor el número de partículas en el primer recinto se puede entender que el flujo en sentido A → B es más intenso que el flujo de sentido contrario, por lo que vamos a definir como flujo al flujo neto resultante que expresa la cantidad neta de materia que atraviesa una determinada sección por unidad de tiempo:

En algunos libros de fisiología es usual definir como flujo a lo que correctamente se le llama densidad de flujo (s) y expresa el flujo existente por unidad de área, si llamamos A al área de la membrana:

Por ejemplo si 6 gramos de una sustancia atraviesan un área 3 cm²  en 1 seg, el flujo es de 6 g/seg  en tanto que la densidad de flujo es de 2 g/cm²seg (es decir que atraviesan 2 gramos de sustancia en 1 segundo por cada cm² de superficie).

Este flujo es directamente proporcional a la diferencia de concentraciones a ambos lados de la frontera, ya que a mayor diferencia habrá un mayor pasaje neto en un sentido, y es inversamente proporcional al espesor de la zona divisoria o membrana (Δx). La constante de proporcionalidad depende de las características de la sustancia a difundir y se denomina coeficiente de difusión[1] D. Esta es la ley de Fick que define a la densidad de flujo en función de los factores mencionados:

Donde al cociente ΔC / Δx se lo llama gradiente de concentraciones. Nótese que el signo menos en la ley de Fick está para cancelar el signo negativo de la diferencia de concentraciones ΔC ya que es habitual expresar ΔC como C₂-C₁ donde C₂ es en estos casos la concentración del depósito de menos concentrado.  También se puede expresar dicha diferencia en valor absoluto prescindiéndose entonces del signo menos, de manera tal que el resultado sea siempre positivo.

 

A medida que las moléculas pasan del recinto de mayor al de menor concentración la diferencia de concentraciones va disminuyendo, hasta llegar a cero al igualarse las concentraciones; a menos que haya otro mecanismo que  mantenga las concentraciones no equilibradas realizando el proceso inverso, es decir en contra del gradiente de concentraciones. Estos mecanismos no son espontáneos, gastan energía, y se denominan transportes activos (bomba de sodio-potasio). 

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[1] El coeficiente de difusión D también depende de temperatura.